休眠（dormancy）通常被稱為“生命的隱蔽現(xiàn)象”，一二年生植物多以種子為休眠器官，多年生落葉木本植物以休眠芽越冬，而多數(shù)兩年生或多年生草本植物則以休眠的鱗莖、球莖、塊根、塊莖等度過(guò)不利環(huán)境。 

芽休眠（bud dormancy）是指植物生活史中芽生長(zhǎng)暫時(shí)停頓的現(xiàn)象。打個(gè)比方，植物休眠有點(diǎn)像人勞累了一天需要睡上一覺一樣做一個(gè)調(diào)整，但同時(shí)也是“躲避”環(huán)境變差的一種方式。

休眠是植物對(duì)起源地和生存地一年又一年的溫度及光周期等環(huán)境變化逐漸適應(yīng)性進(jìn)化形成的應(yīng)對(duì)策略，分為可調(diào)控休眠和不可調(diào)控休眠。

可調(diào)控休眠包括植物對(duì)生態(tài)環(huán)境變化的“臨時(shí)性”休眠應(yīng)對(duì)策略，即生態(tài)休眠和相對(duì)休眠，當(dāng)環(huán)境變差了它就進(jìn)入休眠，環(huán)境適宜后又隨即解除休眠繼續(xù)生長(zhǎng)，或者通過(guò)激素平衡和頂端優(yōu)勢(shì)等讓鄰近的葉或頂芽強(qiáng)迫側(cè)芽處于相對(duì)休眠。這類休眠，在生產(chǎn)中通過(guò)升溫、修剪、摘心或外用一些藥物等措施可以比較容易的解除。

對(duì)于長(zhǎng)時(shí)間的惡劣環(huán)境，植物“修煉”出一套真正的休眠大法，即內(nèi)生休眠，也叫做真休眠，當(dāng)植物進(jìn)入內(nèi)生休眠之后，即便是把它置身于適宜的環(huán)境中也不能立即打破休眠，屬于不可調(diào)控休眠。

造成芽休眠的原因是綜合性的，包括溫度、光照周期、水分、營(yíng)養(yǎng)、病蟲害這些外因，以及激素、酶、糖和細(xì)胞內(nèi)水分形態(tài)等內(nèi)因。內(nèi)因往往由植物細(xì)胞內(nèi)的基因控制并隨時(shí)因?yàn)橥庖虻挠绊懼笓]它們通過(guò)錯(cuò)綜復(fù)雜的生理性過(guò)程作出反應(yīng)。

對(duì)于同一種多年生木本植物來(lái)說(shuō)往往不僅僅具有以上這些芽休眠方式的一種，可能會(huì)同時(shí)有兩種甚至三種，在不同的時(shí)期因?yàn)椴煌拇碳ば盘?hào)“祭出”對(duì)應(yīng)的招數(shù)。

（不同類型的休眠所對(duì)應(yīng)的信號(hào)和季節(jié)變化的模式圖，圖片源自TRENDS in Plant Science Vol.8 No.11 November 2003，David P. Horvath, James V. Anderson, Wun S. Chao等的，Knowing when to grow: signals regulating bud dormancy）

光照周期和低溫是影響休眠反應(yīng)的主要外界因素，光照通常被認(rèn)為是調(diào)控多年生木本植物內(nèi)生休眠誘導(dǎo)的基本信號(hào)，這里所說(shuō)的光照周期是指一天中的日照時(shí)間也就是白天的時(shí)長(zhǎng)。植物在進(jìn)化過(guò)程中形成了對(duì)季節(jié)性光照周期變化的反應(yīng)機(jī)制，在特定的生長(zhǎng)時(shí)期往往對(duì)應(yīng)著光照時(shí)間的長(zhǎng)短，甚至在實(shí)際光照時(shí)間發(fā)生變化而不能滿足植物的需求之后出現(xiàn)植物不能進(jìn)入下一個(gè)生長(zhǎng)階段的現(xiàn)象。或者說(shuō)，光照周期的變化往往是限制植物進(jìn)入某一個(gè)生長(zhǎng)階段的重要因素。對(duì)于大多數(shù)木本多年生植物來(lái)說(shuō)，在基本滿足光照需求的時(shí)候，短日照抑制生長(zhǎng)，長(zhǎng)日照促進(jìn)生長(zhǎng)。

葡萄的休眠及其休眠解除都需要一定量的低溫，也就是所謂的需冷量。低溫可促進(jìn)生理休眠的起始 ，延長(zhǎng)低溫時(shí)間， 也會(huì)使生理休眠解除。

對(duì)于同一個(gè)地區(qū)來(lái)說(shuō)，光照周期和溫度的變化往往是相伴相隨的，所以，當(dāng)秋季白天的時(shí)間逐漸減少時(shí)，溫度也隨之開始下降，植物也準(zhǔn)備休眠，當(dāng)春天的白天越來(lái)越長(zhǎng)和溫度也逐漸回升的時(shí)候植物又將要解除休眠。但植物不會(huì)讓休眠和生長(zhǎng)轉(zhuǎn)換的太快，是一個(gè)伴隨季節(jié)性變化的一個(gè)漸進(jìn)性過(guò)程，因此就有了從春天解除生態(tài)休眠開始萌芽的同時(shí)又進(jìn)入相對(duì)休眠狀態(tài)，通過(guò)生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素等激素的運(yùn)輸和分配以及頂端優(yōu)勢(shì)生理來(lái)抑制側(cè)芽和新梢不要長(zhǎng)得太快，以滿足果實(shí)生長(zhǎng)對(duì)光合產(chǎn)物的需求為基礎(chǔ)，控制性地使新梢在盛夏時(shí)達(dá)到生長(zhǎng)高峰，此時(shí)，果實(shí)也基本上完成了有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，接著，低溫寒冷和短日照的寒冬越來(lái)越近，植物又開始為生理休眠也就是內(nèi)生休眠做準(zhǔn)備，細(xì)胞內(nèi)的脫落酸和乙烯逐漸增加，赤霉素減少，果實(shí)成熟，葉片開始走向衰老，11月至12月氣溫大幅下降的時(shí)候細(xì)胞內(nèi)的脫落酸含量達(dá)到最大值，葉片脫落，芽進(jìn)入真正的休眠，當(dāng)最冷的時(shí)候也意味著春天的到來(lái)，在溫度和光照沒有完全適宜的時(shí)候，芽進(jìn)入生態(tài)休眠，赤霉素逐漸增加脫落酸減少，最終打破生態(tài)休眠再次萌芽生長(zhǎng)。

在溫帶地區(qū)，一些植物的芽生態(tài)休眠時(shí)間并沒有因?yàn)闇囟鹊幕厣芸旖獬?，關(guān)于這一現(xiàn)象的機(jī)理，科學(xué)家根據(jù)研究推測(cè)認(rèn)為，是植物通過(guò)染色質(zhì)重構(gòu)來(lái)“記憶”剛發(fā)生過(guò)的休眠誘導(dǎo)。通俗點(diǎn)說(shuō)，雖然天亮了變暖了，人看似睡醒了其實(shí)大腦還沒有睡醒，還要待一會(huì)才能真正地蘇醒，因?yàn)樗谄鹪吹匾呀?jīng)形成了這個(gè)習(xí)慣。

所謂染色質(zhì)重構(gòu)是指芽在解除休眠開始生長(zhǎng)之前需要為接下來(lái)的細(xì)胞分裂做一系列的準(zhǔn)備。萌芽實(shí)際上就是芽?jī)?nèi)分生組織細(xì)胞分裂然后再細(xì)胞體積擴(kuò)展的過(guò)程，細(xì)胞分裂是萌芽的第一步，但細(xì)胞首先要做好相應(yīng)的準(zhǔn)備。細(xì)胞由一變二的有絲分裂周期分為G1、S、G2三個(gè)階段的準(zhǔn)備時(shí)期，進(jìn)行蛋白質(zhì)合成、DNA復(fù)制等，實(shí)際上也是染色質(zhì)重新調(diào)配的時(shí)期，萬(wàn)事具備后就可以瞬間完成分裂的M期。萌芽前的細(xì)胞大都處于細(xì)胞分裂的G1向S期的轉(zhuǎn)變期，或者剛剛準(zhǔn)備好還沒有分裂的G2至M期。在細(xì)胞分裂的整個(gè)周期中，G1/S轉(zhuǎn)折期和G2/M轉(zhuǎn)折期都是決定著細(xì)胞分裂是否向下一個(gè)階段進(jìn)行的檢驗(yàn)點(diǎn)。在這些檢驗(yàn)點(diǎn)，只有接收到諸如糖、生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸、自由水等物質(zhì)帶來(lái)的光照和溫度的變化信號(hào)之后，才會(huì)啟動(dòng)基因的轉(zhuǎn)錄和表達(dá)，完成染色質(zhì)中的DNA復(fù)制和蛋白質(zhì)合成，讓分裂進(jìn)行下去，萌芽開始啟動(dòng)。這些信號(hào)物質(zhì)中的任何一種不適宜都會(huì)抑制分裂的完成，基因不能被誘導(dǎo)和表達(dá)，萌芽難以開始。所以，在溫帶地區(qū)的春天，也必需同時(shí)滿足以上條件之后，葡萄才能萌芽。

（在細(xì)胞分裂周期的第一個(gè)檢驗(yàn)點(diǎn)，也就是分裂初期的準(zhǔn)備階段，如果脫落酸ABA含量增加到某種濃度，分裂不會(huì)繼續(xù)，芽進(jìn)入或保持休眠狀態(tài)，如果赤霉素含量高于ABA的含量，細(xì)胞周期蛋白CYCD及其激酶CDKA相結(jié)合并去除掉抑制子ICK，誘導(dǎo)DNA復(fù)制的基因表達(dá)，分裂會(huì)繼續(xù)。在第二個(gè)檢驗(yàn)點(diǎn)，即基本準(zhǔn)備好DNA復(fù)制和蛋白質(zhì)合成，生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素和赤霉素進(jìn)一步協(xié)調(diào)之后，誘導(dǎo)蛋白質(zhì)的磷酸化和激活，才能進(jìn)入M期，馬上分裂，萌芽啟動(dòng)。圖片源自TRENDS in Plant Science Vol.8 No.11 November 2003，David P. Horvath, James V. Anderson, Wun S. Chao等的，Knowing when to grow: signals regulating bud dormancy）

因此，休眠的開始和解除，除了和外界的溫度、光照等有直接關(guān)系之外，細(xì)胞內(nèi)的激素也起著至關(guān)重要的作用，比如生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、赤霉素和油菜素甾醇等這些促進(jìn)生長(zhǎng)也就是促進(jìn)細(xì)胞分裂或生長(zhǎng)的激素，乙烯和脫落酸則抑制生長(zhǎng)促進(jìn)休眠和衰老。說(shuō)白了，開始休眠和解除休眠實(shí)際上就是外界因素的影響下，細(xì)胞內(nèi)源激素適應(yīng)性的調(diào)控以及其它生化物質(zhì)的綜合協(xié)調(diào)下發(fā)生的方向不同的生理現(xiàn)象。

在生產(chǎn)中，往往可以在以上影響休眠的某一個(gè)或幾個(gè)因素中采取一些措施是可以提早進(jìn)入休眠或打破休眠的。比如，秋季人為遮蓋植物模擬短日照環(huán)境促使植物早休眠，春季人工升溫后噴施單氰胺或氫氰化鈣等強(qiáng)迫細(xì)胞加速脫落酸的降解以解除休眠等。但任何一種措施產(chǎn)生的效果往往也會(huì)同時(shí)帶來(lái)一些新的問(wèn)題，比如在云南的大棚葡萄上，使用單氰胺破眠后會(huì)出現(xiàn)萌芽不整齊，甚至開花也不整齊。如何解決這些新的問(wèn)題，還需要根據(jù)葡萄的生長(zhǎng)生理，包括休眠生理來(lái)采取綜合性措施平衡葡萄的生長(zhǎng)生理。針對(duì)這一問(wèn)題，我已經(jīng)在做一些嘗試并取得初步性效果，所以，進(jìn)一步學(xué)習(xí)和研究植物休眠的分子機(jī)理并應(yīng)用到生產(chǎn)中去很有必要。

參考資料

1、RENDS in Plant Science Vol.8 No.11 November 2003，David P. Horvath, James V. Anderson, Wun S. Chao等的，Knowing when to grow: signals regulating bud dormancy；

2、北方園藝 2 0 1 6 ( 0 2 ) ：1 8 2 ～1 8，閔卓，房玉林，葡萄芽休眠研究進(jìn)展；

3、Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger等，Plant Physiology and  Development Sixth Edition；

4、Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger等，Plant Physiology Fifth Edition中文版；